Существует несколько основных принципов разделения плодов на группы.

Выделяется группа на основе их происхождения (из какого типа гинецеи они образованы). У покрытосеменных есть 3 типа гинецей.

1. Апокарпный – гинецей из нескольких несросшихся плодолистиков (пестиков). Такие плоды называют апокарпными. (василек синий)
2. Монокарпный – гинецей состоит из одного пестика, образованного одним сросшимся своими краями плодолистиками. (чина луговая)
3. Ценокарпный – гинецей представленный одним пестиком, состоящим из нескольких сросшихся между собой плодолистиков. (крушина ольховидная)

Выделяют 3 варианта ценокарпного гинецея, в зависимости от срастания плодолистиков:

1. Синкарпный – гинецей, образованный в результате срастания нескольких замкнутых плодолистиков боковыми сторонам.
2. Паракарпный – гинецей с одногнездной завязью, плодолистики которой срослись своими краями.
3. Лизикарпный – гинецей имеет одногнездную завязь, но в центре имеется колонка, представляющая собой сросшиеся верхние части плодолистиков, а боковые их участки разрушаются.

По типу гинецея плоды делят на простые, плод формируется из цветка с одним пестиком и сборные, плод формируется из цветка с несколькими пестиками.

Плоды делят на 3 группы в соответствии с положением завязи в цветках .

• Верхними – плоды образованы из верхней завязи.
• Нижними – плоды образованы из нижней завязи.
• Полунижними – плоды образованы из нижней завязи.

По консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие .

Делят плоды по количеству образовавшихся в них семян: односемянные и многосемянные .

Плоды делятся по способности или неспособности к самовскрыванию: вскрывающиеся и невскрывающиеся .

Виды плодов

Листовка - это плод простой, многосемянный и сухой, который вскрывается по брюшному шву (сутурально). Листовка чаще представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. Листовка имеется у сокирки семейства Лютиковые и у тропических растений.

Многолистовка (сборная листовка) – состоит из нескольких листовочек. Эволюционно примитивный плод, чаще встречается у растений тропиков и субтропиков. К ним относятся растения семейства Магнолиевые, Лютиковые (водосбор обыкновенный, живокость высокая, купальница европейская), Розовые (спирея, рябинник), Цефалотовые, Диллениевые, Триурисовые, Кутровые, Ластовневые.

Типы многолистовок бывают: сухие спиральные (калужница, магнолия), сухая циклическая (иллициум), трехлистовка (живокость), сочная спиральная (аннона). Также особой оговорки заслуживают двулистовки (кутровые и ластовиевые). В их цветках плодолистики срастаются в области стилодиев, или только в области рылец. Плодики становятся свободными к моменту созревания.

Сочная многолистовка (сочная сборная листовка) – редкий плод. Представителем данного плода является китайский лимонник, растущий на Дальнем Востоке, большинство видов семейства Анноновых и некоторым видам Лардизабаловым. Также присуще обоим родам семейства Схизандровых – лимоннику и кадсуре.

Однолистовка – это типичная сухая многосемянная листовка. Однолистовка присуща видам рода консолида и др. Примерами являются цимицифуга из лютиковых и багрянник (Церцидифиллюм не путать с таким же названием растения из семейства бобовые). Также однолистовка имеется у некоторых Proteaceae.

Сочная однолистовка (листовка) – плод в основном содержит семена, лежащие двумя плотными рядами. Они свойственны в основном семейству дегенериевых. В нашей флоре они имеются у различных видов воронца из семейства лютиковых, плод похож на ягоду, благодаря своей окраске и сочной консистенции, но по продольному желобку на их поверхности угадывается шов единственного плодолистика.

Боб – это многосемянной плод, сухой и простой. Может вскрываться по двум швам – брюшному и спинному, как у растений семейства Бобовые, так и невскрываться, как у арахиса подземного, который относится к группе растений геокарпических видов, плоды которых созревают в почве. Бывают членистые бобы , которые при созревании распадаются на односемянные членики и характерны для растений рода Вязель. Типичные, т.е. сухие бобы имеются у мотыльковых: дрока, караганника, гороха, фасоли, лядвенца, горошка, чины.

Бобы бывают самых разнообразных форм, например, плоды гигантской лианы Entada pursaetha из мимозовых, достигающие 15 см ширины и 1,5 метров длины и односемянной плод клевера в 2-3 мм длиной. Бобы многих видов люцерны имеют спиральное скручивание. Также есть бобы сильно вздутые, например, смирновии, пузырника. Ложнодвугнездные бобы отличаются от типичных, например, большинство видов астрагала и остролодочника. Сочные бобы похожи на сухие, но отличие в том, что у сочных слабо развиты сочные ткани. Сочными бобами являются гледичия обыкновенная, плоды рожкового дерева, тамаринд, софора японская, бундук.

Многоорешек – плод, плодики которого содержат по одному семени. Эндо- и мезокарпии одревесневшие, поэтому плодики называются орешками. К ним относятся растения семейства Лютиковые (лютик, горицвет, ветреница, василистник, сон-трава), Розовые (земляника, гравилат, лапчатка, шиповник). Орешки могут быть с придатками, чтобы лучше распространяться, например, сильно разросшиеся перистые стилодии, как у ломоноса, княженики, прострела, либо крыловидные выросты околоплодника, как у Anemonastrum narcissiflorum. Также необыкновенен спиральный многоорешек тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera). Когда в формировании плода сильную роль играет цветоложе, то обычный многоорешек сильно видоизменяется и становится специализированным плодом. Так, например, у лотоса плодики оказываются погруженными в особое углубление в ткани плодоложка (погруженный многоорешек), плод земляники некоторые специалисты называют фрагой (земляничина), а плоды шиповника специалисты назвали цинародием .

Многокостянка (сборная костянка) – на этом плоде располагается несколько костяночек на одном цветоложе. Представителями являются растения семейства Розовые, особенно широко известна в роде Rubus: малина, ежевика, морошка, костяника и другие. Также многокостянка встречается у двух близких монотипных родов – керри и розовика. Также многокостянки присутствуют в семействах Menispermaceae, Amborellaceae, Ruppiaceae.

Одноорешек – данный тип представляет собой сухой, односемянной невскрывающийся плод с одревесневшим перикарпием. Данные плоды встречаются у растений семейства Розовые, Наядовые, Рогозовые и другие. Одноорешки могут иметь различные придатки, чтобы эффективней распространяться. Широко известен плод репешка, имеющий разросшийся гипантий вокруг одноорешка, усаженные крючковато загнутыми шипиками. Примерами одноорешков являются: рогоза, эуптелея, роголистник, манжетка, кровохлебка. Плоды лоховых можно рассматривать как орешек в гипантии, его также могут называть ложной, или псевдомономерной, костянкой, сфалерокарпием.

Односемянной боб – простой, сухой, односемянной плод некоторых растений семейства Бобовые. Плод бывает вскрывающийся (клевер луговой) или невскрывающийся (люцерна хмелевая).

Сухая костянка (пиренарий) – у плода бывает сухой, кожистый или губчатый экзо - и мезокарпий. Например, у миндаля костянка может самовскрываться. Верхняя псевдомономерная сухая костянка свойственна плодам кокосовой пальмы, сейшельской пальмы, бетелевой и пальмировой пальмы. В нашей флоре сухая костянка имеется у ежеголовника. Сухая крылатая костянка встречается у птероцельтиса. Верхние сухие костянки есть у семейства анакардиевых (фисташка настоящая). Нижние сухие костянки характерны для семейства ореховые (грецкий орех).

Костянка (Однокостянка) – простой сочный односемянной плод, присущ всем представителям подсемейства сливовых семейства розоцветных (персик, абрикос, слива). Однокостянки в основном однотипны, но их косточки имеют разную скульптуру рисунка. Среди сливовых у миндаля известна сухая костянка, которая когда созревает растрескивается в области экзомезокарпия. Также однокостянка встречается у протейных, дидимелеса, луносемянниковых. Также следует отнести к однокостянкам плоды некоторых пальм. У нипы плоды сухая однокостянка .

Финик – данный вид плода относится к неясной типологии. К ним относятся плоды пальм рода финик. Самым известным представителем является финиковая пальма. В его перикарпии четко различаются экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий.

Семянка - плод ценокарпный, односемянной, сухой, невскрывающийся, с околоплодником легко отделяющимся от семени. К верхним семянкам относятся плоды гречишных, маревых, ряд осоковых, невскрывающиеся плоды амарантовых, плюмбаговых и другие. Плоды курчавки и щавеля имеют листочки внутреннего круга околоцветника являющимися анемо - и гидрохорными приспособлениями. У плодов ревеня и джузганы есть выросты на околоплоднике. Также к верхним семянкам относятся плоды осоки. Нижним является плод борщовии, а первое место занимают плоды сложноцветных (сушеницы топяной, подсолнечник, козлобородник). Также нижними являются плоды ворсянковых, валериановых, калицеровые.

Семянка с крыловидными выростами околоплодника называют – крылаткой . Выделение крылатки в особый вид плода неоправданно, так как семянки с хохолками или прицепкам тогда тоже должны иметь собственное название. Верхние крылатки известны у разных видов вяза и свойственны видам ясеня и фонтанезии. Нижняя крылатка известна у березы и у плодов ольхи.

Зерновка – это односемянный сухой паракарпный плод с тонким перикарпием, с прижатым неотделяющимся семенем. Данный вид плода в основном присутствует у семейства Злаковых. У большинства злаков зерновка опадает совместно с чешуями, прилегающими участками колоска и с окружающими ее цветковыми. Чешуи оказывают дополнительную защиту, а также распространяемость плодов. На чешуях имеются различные придатки: перисты, цепкие или спирально закрученные гироскопичные. Примерами зерновок и Злаковых являются: овес, просо, ковыль, костра, овсяница, ячмень и другие.

У семейства мускатниковых плод не имеет названия. В очень старых работах его именовали односемянной мясистой коробочкой. Его особенность заключается в том, что он имеет мясистый околоплодник, который вскрывается сутурально-дорсально. Также его можно назвать по соответствующим признакам односемянной сочной листовкой . Самым известным представителем является мускатный орех.

Ценокарпная многолистовка – отличается от апокарпной многолистовки тем, что плодолистик срастается полностью с боковыми стенками, а от коробочки отличается способом вскрывания. Вскрывается неполно сутурально в областях свободных участках плодолистиков. Данный вид плодов имеется в семействах тетрацентровые, троходендровые, винтеровыхе. Ценокарпная многолистовка имеется у канатика, чернушки, ясенца и некоторых видов спиреи.

Орех – плод ценокарпный, односемянной, сухой, невскрывающийся, с околоплодником легко отделяющимся от семени. Околоплодник сильно склерифицирован, твердый, ломаясь, распадается на куски. У видов дзельквы орехи в диаметре несколько миллиметров, у филлостилона бразильского крылатый орех, у семейств крапивных и коноплевых очень мелкие ореховидные плоды. К верхним относятся крестоцветные (свербига, таушерия, миагрум, неслия и другие). Типичным орехом является нижний плод лещины. Нижние ореховидные плоды свойственны травянистым растениям, например, санталовым (ленец).

Односемянная коробочка – плод, который развивается из верхней завязи. Обычен для семейства плюмбаговых и амарантовых. Для большинства видов щирицы свойственны односемянные коробочки, вскрывающиеся крышечкой. Данный вид плода встречается в семействе маревых (свекла, габлиция), у казуарины, у рода эгицерас семейства мирсиновых.

Желудь – специализированный плод среди ореховидных нижних плодов, характерен для семейства буковых. Отличие от типичного ореха состоит в том, что у него более тонкий околоплодник и сложная по происхождению плюски. Плоды разных видов буковых очень разнятся между собой. Желуди бывают у дуба, бука, каштана и других буковых.

Коробочка – самый распространенный плод среди многосемянных ценокарпиев. Данный вид плода бывает у представителей нашей флоры, так и у многих семейств тропиков и субтропиков. Коробочка возникает независимо в различных филогенетических рядах. С этим связано такое многообразие данного вида плода.

Многообразие заключается в типе плацентации, способе вскрывании, размерами, формой, консистенцией околоплодника, придатками и т.д. Представителями являются: конский каштан, вероника, недотрога, герань, катальпа, хохлатка, чистотел.

Стручок, стручочек – это вскрывающийся, многосемянный, удлиненно-цилиндрический плод. Длина больше диаметра (гулявник, сурепица, левкою, вяжечка). Имеется тонкая пленчатая перегородка между плацентами. Вскрывание происходит ламинально по замкнутой продольно-кольцевой линии. Те плоды, которые пошли в сторону укорачивания стручка и уменьшения семян, получили название стручочек, длина которого примерно как ширина. Стручочки бывают разными по форме, но основных только два типа: широкоперегородчатые (бурачок) и узкоперегородчатые (сумочник). Другое направление развития стручков стало появление стручков с носиками или клювиками (горчица, редька). Кроме капустных стручки встречаются мало, например, они имеются у мачка из маковых, клеомы и Polanisia из клеомовых.

Сухая вскрывающаяся костянка – очень редкий вид плода, у которого косточки, раскрываясь, разрывают наружные слои околоплодника и разбрасывают семена. Примерами являются у крушиновых: полунижний Colubrina asiatica и нижний Helinus ovatus.

Гранатина – плод, развивающийся из нижней завязи, имеющий сухой, кожистый, плотный околоплодник, раскрывающийся неправильными трещинами. Гранатина получила свое название по роду растения.

Однокосточковая костянка (пиренарий) – верхние однокосточковые костянки можно встретить в семействе пальм (масличная пальма). Верхние костянки имеются в семействе маслиновых (плоды оливкового дерева). Верхние однокосточковые костянки имеются у хризобалановых, дафнифиловых, баланитовых, мирсиновые и другие. К ним также относится знаменитый кокаиновый куст семейства эритроксиловых. Нижние, как и верхние однокосточковые костянки встречаются в самых различных семействах. К ним относятся плоды калины, а также некоторые виды боярышника, например, однопестичного. Также характерны нижним семейство кизиловых.

Односемянная ягода – редкий вид плода. Верхняя ягода имеется у ремнецветниковых (ремнецветник европейский, омела). В семействе мирсиновых есть мирсина африканская. Нижняя односемянная ягода характерна для аукубы японской из семейства кизиловых. Также встречается у авокадо.

Односемянная тыквина – встречается у чайота (мексиканский огурец).

Ягода – является самым распространенным видом плода среди сочных многосемянных ценокарпных плодов. Ягода бывает верхней и нижней. Также бывают вскрывающиеся ягоды, например, у филезиевых. К верхним ягодам относят плоды каперса, актинидии, белокрыльника, винограда. К нижним относятся – бананы, голубика, клюква, крыжовник, смородина и другие. Особенностью ягод является разное их происхождение, вследствие чего, плоды ягод имеют исключительное внешнеморфологическое разнообразие. Например, плод банана является ягодой. У типичных ягод сочная мякоть образуется из мезокарпия и эндокарпия, но бывает, что сочная ткань имеет иную морфологическую природу. У смородины мякоть образована ариллусами семян. У крыжовника сочность определяется в некоторой степени строфиолиями семян. У пасленовых (картофель, томат) основа мякоти является разросшиеся плаценты. Самая крупная ягода встречается у папайи или «дынного дерева».

Тыквина – плод с твердой, иногда с очень прочным экзокарпием и сильно развитым мясистым мезокарпием. Мякоть арбуза и в значительной степени огурца представляют собой плаценты. У бутылочной тыквы – горлянки форма в виде колбы и с очень твердым водонепроницаемым экзокарпием. У некоторых тыквенных плодов (Ecballium, Cyclanthera, Momordica) к моменту созревания возникает очень высокое осмотическое давление из-за чего семена выбрасываются на значительное расстояние.

Яблоко – вид плода, представляющий собой многолистовку обросшую мясистой тканью цветочной трубки. Типичное яблоко известно у яблони, груши, рябины, айвы, ирги, эриоботрии и другие. Плод с плодолистиком образующий твердую одревесневшую косточку, заключающую семя, можно назвать костянковидным яблоком. Такие плоды имеются у боярышника, кизильника и мушмулы.

– верхний сочный плод цитрусовых. У него плотный экзокарпий с огромным числом желёзок. Ну, в целом, вы все прекрасно представляете, как они выглядят.

Дробная коробочка – это переходные плоды между вскрывающимися и распадающимися плодами. В период распада они высвобождают свои голые семена. Дробные коробочки имеются у семейства молочайных (молочай, клещевина).

Калачик – это плод, который распадается на незамкнутые односемянные части. Они распадаются с образованием продольно-кольцевого разрыва близ плаценты. С брюшной стороны мерикарпии открыты. Примерами служат мальвовые (мальва, алтей, хатьма).

Дробный ценокарпий – данный вид плода не имеет общепринятого наименования. Он бывает у некоторых родов мальвовых, плоды которого распадаются на замкнутые мерикарпии (Pavonia spinifex). Верхние дробные ценокарпии имеются у триостренника из семейства ситниковидных и якорца из семейства парнолистниковых.

Дробная двукрылатка – бывает у клена. Плоды у разных видов клена отличаются незначительно, но у некоторых, например, двукрылатка диптеронии китайской, плоды другого типа, где мерикарпии похожи на плоды ильмовых. Двукрылатки и трехкрылатки известны у семейства сапиндовых различающихся от кленовых тем, что у клена является абаксильный край прямым и утолщенным, а у сапиндовых – адаксильный. Также имеются верхние дву- и трехкрылатки и пантропических лиан семейства мальпигиевых, своеобразная двукрылатка у tetrapterys citrifolia, а у североамериканской гелиеты семейства рутовые, плоды четырехкрылатки похожие на плоды клена.

Плод урути нижний дробный ценокарпий, распадающийся на 4 мерикарпия. У семейства Heliconiaceae нижний дробный ценокарпий распадается на 3 мерикарпия.

Членистые стручки – плоды этих членистых ценокарпиев однотипны. Они распадаются по поперечным ложным перегородкам. Типичным членистым стручком является дикая редька, также встречается у гипекоума беловатого.

Ценобий – своеобразный вид распадающегося плода. От зрелого плода отделяются 4 замкнутых односемянных фрагмента именуемых эремой. Редкостью является диэремный ценобий , у которого опадают 2 двусемянных эрема (воскоцветник семейства бурачниковые). Ценобий известен в семействах губоцветных и бурачниковых, также свойственен вербеновым и болотниковым. Известны плоды с цепкими плодами: плоды липучки, чернокорня и другие.

Вислоплодник – является специализированным дробным плодом семейства зонтичных. Структура плодов зонтичных однотипна, но по деталям анатомического строения и внешней морфологии очень разнообразны. Различия этих плодов связаны способом их распространения. Анемохорными плодами являются плоды борщевика, ферулы, пастернака, дудника и другие. Цепкими плодами с щетинками или шипами являются морковь, торилис, тургения, подлесник и другие. Также вислоплодник встречается у рода Myodocarpus из семейства аралиевых эндемичных для острова Новая Каледония.

Дробная двусемянка – плод, пи созревании разделяющийся на два односемянных мерикарпия. Типичен для растений семейства Мареновые (подмаренник, ясменник).

На некоторых сайтах пишут, что шишки и шишкоягоды являются плодами, но это утверждение в корне неправильное . Так как шишки и шишкоягоды бывают только у голосеменных растений , а плоды бывают только у покрытосеменных растений .

ПЛОД
Значение:

ПЛОД, -а, м.

1. Часть растения, развивающаяся из завязи цветка и содержащая семена. Односемянный, многосемянный п. Сочные ~ы (фрукты, ягоды). Сухие ~ы (бобы, стручки, орехи, жёлуди). Зрелый, незрелый п. Съедобные ~ы.

2. Организм человека (животного) в утробе матери (самки). Развитие ~а.

3. перен. , чего. Порождение, результат чего-н. Плоды размышлений. П. многолетнего труда. П. небрежности.

| прил. ~овый , -ая, -ое (к 1 знач. ) и ~ный , -ая, -ое (ко 2 знач. ; спец. ). Плодовые культуры, растения. Плодовые овощи (томаты, огурцы). Плодовый сад, питомник. Плодная оболочка (окружающая ~).

С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова Толковый словарь русского языка

Значение:

1. м.

а) Часть растения, развивающаяся из цветка (обычно из завязи) в результате опыления и содержащая в себе семена.

б) Съедобная часть растений, употребляемая в пищу.

2) перен. Результат, итог какой-л. деятельности, каких-л. действий, усилий.

2. м.

1) Организм человека или млекопитающего животного в утробный период развития.

2) устар. Ребенок, младенец.

Современный толковый словарь изд. «Большая Советская Энциклопедия»

ПЛОД

Значение:

в ботанике - орган покрытосеменных растений, образующийся из цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нем семян. Развивается обычно после оплодотворения (исключение составляют т. н. партенокарпические плоды). Наружная часть плода представлена околоплодником. Сухие плоды - листовка, боб, стручок, коробочка, орех, семянка, зерновка и др., сочные - ягода, яблоко, тыквина, костянка и др. Многие плоды - ценные продукты питания, сырье для получения лекарственных, красящих веществ и т. п.---зародыш млекопитающих (кроме яйцекладущих) в период внутриутробного развития после закладки основных органов и систем. У человека - зародыш от кон. 2-го месяца до рождения.

Малый академический словарь русского языка

плод

Значение:

А, м.

Орган растения, развивающийся из завязи цветка и содержащий семена.

Стрелолист уже дал первые плоды - зеленые шишки, покрытые со всех сторон мягкими иглами. Паустовский, Во глубине России,

Сочная съедобная часть некоторых растений (фрукты, ягоды).

В прекрасном Новосельском фруктовом саду поспели все плоды и между прочим крупные груши. Фет, Ранние годы моей жизни.

Я работал вместе со всеми; помогал складывать яблоки на рогожи, в груды, снимал плоды с ветвей. Шефнер, Облака над дорогой.

Зародыш у человека и млекопитающих.

Развитие плода животных.

3. перен. ; чего.

Результат, порождение чего-л.

Я плоды моих мечтаний И гармонических затей Читаю только старой няне, Подруге юности моей. Пушкин, Евгений Онегин.

Эта высшая простота - плод неутомимого писательского труда, громадного творческого усилия. Катаев, Чехов.

ПЛОД синонимы

Словарь русских синонимов

плод

Синонимы:

зерно, фрукт, овощ, ягода; отпрыск, отродье, порождение, чадо, исчадие, дитя, детище, детеныш, птенец, произведение, исход, итог, следствие, результат; алыча, цедрат, помона, эмбрион, померанец, зародыш, папайя, семенник, костянка, листовка, вислоплодник, мирабалан, многокостянка, хурма, многоорешек, зерновка, стручок, коробочка, семянка, тыквина, соплодие, многолистовка, ребенок, ценобий

Словарь русских синонимов 4

плод

Синонимы:

Происхождение, этимология:

род. п. -а́, диал. плода́ "плод женский", смол. (Добровольский), укр. плiд, род. п. пло́ду, др.-русск., ст.-слав. плодъ καρπός (Супр.), плодовитъ, неплоды ж. "бесплодная женщина", болг. плодъ́т, сербохорв. пло̑д, род. п. пло̏да, словен. рlо̣̑d, рlо̣̑dа, plodȗ, чеш., слвц. рlоd, польск. pɫód, род. п. рɫоdu, в.-луж. pɫód, н.-луж. рɫоd.

Стар. основа на -u, связанная чередованием гласных с *рlеd- в пле́мя; см. Мейе, RS 6, 132; МSL 20, 99. Наряду с этим существует и.-е. *рlоt- в ирл. loth "жеребенок", согласно Педерсену (Kelt. Gr. 1, 135, 186), Перссону (668); иначе Петерссон, Zur slav. Wortf. 23 и сл.

Плод - орган размножения цветковых растений, выполняющий функции формирования, защиты и распространения семян. Образуется плод в результате тех изменений, что происходят в цветке после оплодотворения. В образовании плода у большинства растений принимает участие геницей , но у очень многих растений, особенно тех, что обладают нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, в частности цветоложе и цветоножка. Плоды, образующиеся только из завязи, называются истинными, если в образовании плода участвуют т другие элементы цветка - ложными, а из нескольких завязей - сборными.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

Строением околоплодника;

Способом вскрывания или распадения;

Особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими частями цветка входящими в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий , внутренний - эндокарпий и средний - мезокарпий . Далеко не всегда эти части хорошо различимы. Наиболее хорошо все три зоны различаются в плодах типа костянки (рис. 16).

Рис. 16. Строение плода.

Единой классификации плодов не существует. Выделяют как морфогенетические классификации плодов, которые в той или иной степени отражают их эволюционное развитие, так и морфологические. В основу современной морфогенетической классификации плодов положены особенности строения гинецея. В зависимости от типа гинецея выделяют апокарпии (монокарпии) и ценокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокарпии. Каждый из этих типов объединяет большое количество плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Апокарпии - наиболее эволюционно архаичные плоды. Они образуются из цветков с верхней завязью, у которых апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик.

Среди апокарпиев выделяют сочные (многокостянка, сочная многолистовка), сухие невскрывающиеся (многоорешек) и сухие вскрывающиеся (многолистовка). Многолистовка характерна для многих лютиковых, пиона; многокостянка - для розоцветных рода Rubus; сочная многолистовка - для лимонника. Земляничина - особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем, характерный для клубники и земляники.

Монокарпии также образуются из цветков с верхней завязью, но имеющих монокарпный гинецей. Генетически они родственны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодолистиков кроме одного. Наиболее типичными среди этой группы являются плоды следующих видов: боб (у большинства представителей бобовых); сухая однокостянка (миндаль); сочная однокостянка (розоцветные).

Ценокарпные плоды формируются из цветков с верхней или нижней завязью, имеющий сложный пестик и ценокарпный гинецей. Если ценокарпный плод формируется из одной завязи, то он называется одногнездный, а если из двух или нескольких завязей - многогнездный. Сухие многогнездные ценокарпные плоды могут быть вскрывающимися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном направлении (дробные плоды - схизокарпии) или в поперечном (членистые плоды). Ценокарпные плоды - самая многочисленная и морфологически самая разнообразная группа плодов. К этой группе относятся такие плоды, как ягода, яблоко, тыквина, ценокарпная костянка, коробочка, стручок, ценокарпная листовка.

Данной классификацией плодов довольно трудно пользоваться при определении растений, так как в ней отсутствуют четкие критерии разграничения гинецеев. Морфологические же признаки плода позволяют довольно точно диагностировать его тип, поэтому в учебной литературе используется морфологическая классификация плодов. В основу этой классификации положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие или сочные плоды), число семян (вскрывающиеся или невскрывающиеся плоды), число плодолистиков, могут указывать и способ распространения плодов и семян (рис. 17).

Рис. 17. Виды плодов растений.

В таблице «Морфологические признаки плодов» описаны наиболее часто встречающиеся типы плодов.

Таблица. Соцветия (Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учебное пособие/ Г.А.Бавтуто, Л.М.Ерей. - Мн.: Новое знание, 2002. - 464 с.: ил. С.410-416)

Тип плода	Основные признаки	Примеры
Сочные плоды Ягода	Плод ценокарпный, многосемянный с сочным невскрывающимся перикарпием. Семена погружены в мякоть перикарпия. Их наружный плотный слой образуется в результате склерификации интегументов семязачатка. У некоторых растений только одно семя. (барбарис).	Виноград, крыжовник, смородина, томат, черника, картофель, клюква. Брусника
Яблоко	Плод синкарпный, нижний, сочный многосемянный с тонким кожистым экзокарпием. В образовании плода кроме завязи принимают участие цветоложе, нижние части тычинок, лепестков, чашелистики. Семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, располагаются в гнездах. Мясистый мезокарпий формируется из разросшейся видоизмененной ткани гипантия.	Яблоня, груша, рябина, айва
Тыквина	Плод паракарпный. Сочный многосемянный с жестким (деревянистым) экзокарпием и мясисто разрастающимися плацентами. Развивается из нижней завязи, образованной тремя плодолистиками.	Арбуз, дыня, огурец. Тыква
Померанец (гесперидий)	Плод ценокарпный, сочный многосемянный. Экзокарпий плотный, кожистый, окрашенный, с множеством эфирно-масличных железок. Мезокарпий белый губчатый. Эндокарпий тонкий кожистый (разросшиеся волоски его состовляют съедобную часть плода)	Виды рода Citrus: лимон, апельсин, мандарин
Гранатина	Плод ценокарпный. Развивается из нижней завязи. имеет сухой кожистый, очень плотный околоплодник, раскрывающийся неправильными трещинами. Гнезда плода плотно заполнены крупными семенами с ярко-красной, очень сочной кожурой (съедобная часть плода). В процессе развития плода, вследствие разрастания цветоложа, плодолистики наружного круга смещаются вверх и оказываются над плодолистиками внутреннего круга. В результате геницей становится двухъярусным, причем в нижнем его круге плацентация централь-угловая, а в верхнем - париетальная. Плод граната в продольном разрезе двухъярусно-четырехгнездный	Гранат обыкновенный
Сочная однокостянка	Плод сочный. Слои околоплодника резко дифференцированы на тонкий кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и одревесневший эндокарпий, заключающий семя и образующий косточку	Вишня, черешня, абрикос, персик, калина, кизил, крушина, бузина
Сухая однокостянка	Одногнездный ценокарпный плод с кожистым или волокнистым мезокарпием	Миндаль, грецкий орех, кокосовая пальма
Многокостянка	Плод сочный, апокарпный. Состоит из двух или многочисленных костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерифицированный. Плод ценокарпный	Малина, ежевика, костянка, морошка. Толокнянка, женьшень, липа сердцелистная
Сухие невскрывающиеся плоды Орех	Плод сухой односемянный, невскрывающийся, псевдомонокарпный. Перикарпий сильно склерифицирован, деревянистый, несет одно, изредка - два семени. Может быть довольно крупным, или относительно мелким. Иногда бывает крылатым (крылатка).	Лещина, граб. Гречиха, ольха, хмель. Береза, ревень, вяз, ольха
Многоорешек	Плод состоит из многочисленных свободных орешков, апокарпный	Виды лютика, адониса, лапчаток
Погруженный многоорешек	Каждый орешек располагается в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа	Лотосы орехоносный и желтый
Цинародий	Многоорешек; плодики располагаются внутри кувшинчатого сочного гипантия	Виды рода Rosa (шиповник)
Земляничина, или фрага	Многоорешек; плодики располагаются на мясистом разросшемся цветоложе	Виды рода Fragaria (земляника, клубника)
Желудь	Плод сухой односемянный, синкарпный. Образуется из цветка с нижней завязью. Околоплодник жесткий кожистый, частично или полностью заключен в плюске. Которая образуется из сросшихся осей и прицветников редуцированного соцветия (у дуба в плюске только один желудь, у бука - по 2-3)	Семейство буковых (дуб, бук, каштан)
Семянка	Плод сухой односемянный, ценокарпный с относительно тонким кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени; часто - с придатками (видоизмененные покровы цветка или прицветников), с летучками	Семейство сложноцветных (подсолнечник однолетний, одуванчик лекарственный, василек луговой и др.)
Зерновка	Плод сухой односемянный, псевдомонокарпный, с тонким околоплодником, плотно прижатым к семени и срастающимся с ним. У ржи и пшеницы опадает голым, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаков - вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены: - хохолками из волосков; - перистыми остями и другими придатками, способствующими распространению плодов	Семейство злаковых (рожь, пшеница, овес, тимофеевка, просо и др.) Вейник, тростник Ковыль
Сухие вскрывающиеся плоды Однолистовка	Плод сухой многосемянный. Образован из одного плодолистика. Вскрывается по шву (монокарпий). Семена располагаются вдоль шва, реже - по всей поверхности плодолистика (у сусака зонтичного)	Живокость высокая, сокирки полевые
Сочная однолистовка	Околоплодник при созревании становится сочным. Благодаря красной окраске и сочной консистенции листовки напоминают ягоду, но по продольному желобку на их поверхности легко угадывается шов единственного плодолистика. Сочная ткань околоплодника развита слабо. Основную массу плода составляют семена. Они располагаются двумя плотными рядами и заполняют всю полость плода.	Воронец колосистый
Сочная многолистовка	Плод обычно не раскрывается. У лимонника к моменту созревания плода коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, очень удлиняется. В результате образуется подобие веточки, на которой сидят красные сочные плодики - листовки. Плод кадсуры представляет собой головку (несколько см. в диаметре), образованную скученными плодиками, сидящими на расширенной мясистой оси.	Лимонник китайский Кадсура Субтропическое семейство анноновых
Боб	Плод сухой многосемянный. Развивается из одного плодолистика. Вскрывается двумя створками, т.е. по брюшному шву и спинной складке (монокарпий). Плоды морфологически крайне разнообразны - иногда даже в пределах одного рода.	Семейство бобовых (горох посевной, фасоль обыкновенная, люцерна посевная, горошек лесной, заборный и др.)
Боб невскрывающийся	При созревании опадает не вскрываясь. Содержит до пяти семян, чаще 1-2 семени с перетяжками, слегка вздутые. Околоплодник грязновато-палевый, с ямчато-сетчатой поверхностью, кожистый, плотный, но хрупкий. Геокарпический вид: плоды созревают в почве.	Астрагал солодколистный, арахис (земляной орех)
Боб членистый	При созревании распадается вдоль ложных поперечных перегородок на замкнутые односемянные отсеки.	Вязель разноцветный, вербейник монетчатый, сераделла посевная
Боб сочный невскрывающияся	Плоды по форме сходны с сухими бобами (характерно слабое развитие сочных тканей): - - плоские крупные (20-45 см в длину и до 3 см в ширину); эндокарпий слегка мясистый и сладковатый; экзокарпий плотный, кожистый; долго остаются на дереве после созревания; высыхая, становятся хрупкими, ломкими, освобождаются от семян; - очень своеобразные, четковидные, мясистые, слегка морщинистые; отдельные односемянные участки по внешнему виду напоминают изюм. (У софоры мясистым становится весь околоплодник.) При хранении плод распадается на членики.	Гледичия обыкновенная Софора японская
Боб односемянный	Плод апокарпный, довольно распространенный у бобовых: -вскрывающийся: Невскрывающийся (орешковидные бобы)	Виды клевера (луговой, мясо-красный, горный, пашенный, альпийский Люцерна хмелевидная, донники белый и лекарственный, солодка иглистая
Стручок	Плод образован двумя плодолистиками, с пленчатой перегородкой между плацентами. Длина его примерно в 3 раза превышает ширину. Вскрывается двумя створками по продольно-кольцевым трещинам в стенке. Ценокарпий (перикарпий) сухой многосемянный. Семена остаются на плаценте, окружающей перегородку.	Семейство крестоцветных (сурепка обыкновенная, гулявник высокий, башенница гладкая, левкой седой)
Стручочек	Плод - укороченный стручочек. Длина его примерно равна ширине.	Лунник многолетний, пастушья сумка, ярутка полевая, рыжик бурачковый
Стручок членистый	Плод при созревании (как и членистые бобы) распадается вдоль поперечных ложных перегородок на замкнутые односемянные членики	Редька дикая, репник многолетний
Коробочка	Плод сухой вскрывающийся, ценокарпный: - односемянная коробочка, развивается из верхней завязи: - многосемянная коробочка, развивается из верхней и нижней завязи: а) одногнездная, с постенной плацентацией б) одногнездная, с центральной плацентацией: в) дву- и многогнездная:	Семейства пасленовых, норичниковых, лилейных, фиалковых, колокольчиковых, маковых, подорожниковых, гвоздичных и др. Свекла обыкновенная Семейства фиалковых, колокольчиковых Семейство гвоздичных Семейство пасленовых, лилейных, норичниковых
Дробные плоды Вислоплодник	Плод двусемянный, дробный. Распадается при созревании на два мерикарпия, повисающих на так называемой карпофоре.	Большинство зонтичных (петрушка кудрявая, тмин обыкновенный, вех ядовитый, пастернак, посевной, морковь посевная)
Ценобий	Развивается из ценокарпного верхнего двугнездового гинецея. На ранних стадиях в гнездах появляются перегородки; ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна из них соответствует половине плодолистика. Такие полумерикарпии называются эремами.	Семейство бурачниковых (синяк обыкновенный, окопник лекарственный, бурачник лекарственный, медуница неясная, незабудка болотная и др.). Семейство губоцветных (живучка ползучая, будра плющевидная, черноголовка обыкновенная, пикульник обыкновенный, яснотка белая и до.).

В хозяйственном понимании семенами, или посевным материалом, называют все те органы растения, которые используют для посева. В этом случае семенами считают не только собственно семена (как у гороха, фасоли, льна, рапса и других культур), но и самые разнообразные формы плодов (зерновки, семянки, орешки, соплодия, односемянные бобы и т.п.). Такое упрощенное понятие удобно для практики, но семеновед должен четко представлять научную терминологию и правильно пользоваться ею.

Необходимо различать два основных понятия – семя и плод . Под семенем понимается образование (орган), возникшее из элементов семяпочки – ее ядра и покровов, в результате оплодотворения.

Плодом называется преобразованный вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, который состоит из семени (или многих семян) и околоплодника вместе с приросшими или сохранившимися при гинецее органами цветка и соцветия. Такое определение показывает генетическое назначение плода (он предназначен для размножения) и его морфологическую сущность. Но есть и партенокарпические плоды, в которых нет семени, и они не могут выполнять основное назначение в эволюции, не имеют никакого семеноводческого значения, и поэтому эти неполноценные в генетическом отношении плоды следует выделить в отдельную группу – аномальных, или аспермических .

Как уже отмечалось, стенки завязи после оплодотворения (или в случае апомиксиса ) претерпевают в процессе развития семени большие биохимические и морфологические изменения, в результате которых возникают плодовые оболочки. Эти оболочки создают околоплодник, или перикарпий , а поскольку завязь образуется сросшимися в разной степени мегаспорофиллами (карпеллы, или плодолистики), то оболочки также состоят из мезофильной ткани (мякоть листа и кожица, развившаяся из меристемы).

Как правило, околоплодник составляют три оболочки. Это экзокарпий , или внеплодник , образующийся из эпидермиса завязи. Он обычно тонкий, имеет устьица и различные защитные приспособления: восковой налет, опушение, шипики и т.п. Экзокарпий выполняет защитные функции и предохраняет семена от повреждений.

Мезокарпий , или межплодник , развивается из паренхимных клеток стенок завязи. Обычно стенки клеток тонкие, а сами клетки наполнены клеточным соком, богатым сахаром (виноград), маслом (маслины), алкалоидами и другими веществами, но часто мезокарпий не содержит этих веществ (у злаковых и др.).

Эндокарпий , или внутриплодник , образуется из внутренней ткани завязи и отличается тонкостенными клетками. Эндокарпий иногда полностью отсутствует или едва заметен. У некоторых растений эндокарпий сильно изменяется и костенеет, образуя костянку (сливы, вишни и т.п.), или превращается в плодовую мякоть (лимон, апельсин).

Околоплодник бывает сочный и сухой различной твердости. В плодах бобовых растений (горох, вика, бобы и др.) имеется пергаментный слой, способствующий его раскрыванию. Сочный околоплодник развивается в том случае, если клетки мезокарпия наполнены жидким содержимым, но этот тип околоплодника не встречается у семян полевых культур.

Типы плодов и их классификация

Плоды растений издавна привлекали внимание не только земледельцев, но и исследователей, поскольку они чаще всего служили интересам человека. Основателем карпологии (то есть учения о плодах) можно считать Гертнера, опубликовавшего в 1788 г. научный труд, некоторые положения которого, и терминология сохранились и до наших дней.

Было предложено много классификаций плодов, которые основывались на их морфологических признаках, позже стали учитывать и приспособительные, то есть экологические признаки, но в настоящее время эти классификации не отвечают современному уровню знаний. В основе классификации должны лежать законы эволюции, а морфологические и экологические принципы лишь дополняют эволюционную классификацию. Первую удачную эволюционную (ее часто называют генетической) классификацию плодов предложил Н. Н. Каден (1947), эта классификация хорошо сочеталась со схемой эволюции плодов, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1948). Затем Р. Е. Левина (1957, 1959) предложила детальную классификацию, которая в настоящее время является наиболее совершенной и принятой в ботанической литературе, хотя для семеноведов она еще мало привычна. Мы также будем придерживаться классификации Р. Е. Левиной, поскольку в семеноведении должна быть принята единая классификация плодов для культурных и сорных растений.

В основу эволюционной (или генетической) классификации плодов принят тип гинецея , из которого развивается плод (рис. 1). (Напомним, что гинецеем называется совокупность плодолистиков цветка, образующих один или несколько пестиков.) Тип гинецея определяется степенью и характером срастания плодолистиков, а также характером семяносцев.

Наиболее примитивным типом гинецея является апокарпный гинецей , у которого плодолистики не срастаются друг с другом, и каждый из них образует пестик. При этом различают два подтипа : полимерный – гинецей состоит из многих плодолистиков, и мономерный – когда имеется только один плодолистик (у бобовых и некоторых других). В свою очередь, по характеру семяносцев также выделяют два типа : ламиналъные – семязачатки располагаются на внутренней поверхности пластинки плодолистиков, и угловые – семязачатки расположены вдоль шва, вблизи края плодолистика (бобовые и др.).

Более сложным типом гинецея является ценокарпный , то есть гинецей, который образуется путем срастания

Рис. 1. Схема эволюции гинецея (по А. Л. Тахтаджяну)

отдельных плодолистиков друг с другом. В результате срастания двух-трех или нескольких замкнутых плодолистиков развивается соответствующая завязь (2–3- или многогнездная), называемая синкарпной с центральным расположением семязачатков углового типа. В ходе эволюции цветка перегородки в завязи исчезали и стали появляться одногнездные завязи, состоящие из двух или нескольких плодолистиков. В зависимости от того, как располагаются семязачатки, гинецеи бывают : паракарпные , если семязачатки расположены вдоль швов завязи (у тыквенных и др.), и лизикарпные , если семязачатки размещены свободно на центральной колончатой плаценте.

Соответственно рассмотренной эволюции гинецея от апокарпного типа к разным группам синкарпного шла эволюция и плодов – от примитивных к более современным. Поскольку разнообразие плодов по приспособительным признакам весьма большое и они имеют биологическое и хозяйственное значение, то генетическая классификация плодов отражает и эти признаки.

Все плоды разделены на следующие типы:

I Апокарпии – плоды, развивающиеся из нескольких свободных или из одного плодолистика;

II Ценокарпии – плоды, развивающиеся из сросшихся друг с другом плодолистиков. Ценокарпии, в свою очередь, разделяются на три подгруппы :

1) синкарпии;

2) паракарпии;

3) лизикарпии.

В свою очередь, плоды этих подгрупп делят по происхождению на верхние , то есть образовавшиеся из верхней завязи, и нижние , развившиеся из нижней завязи.

Рассмотрим несколько подробнее морфологические группы плодов, принадлежащие к этим генетическим типам, встречающиеся среди полевых и некоторых сорных растений.

Апокарпные плоды бывают мономерными и полимерными. В последнем случае часть плода, развивающаяся из одного пестика, называется плодиком , что указывает не на его размер, а на морфологическую природу.

Наиболее примитивным типом апокарпных плодов являются листовки, под которыми понимают сухой, многосемянный плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву. В ходе эволюции появились разные типы листовок с постепенным уменьшением числа плодиков.

Одновременно шло и уменьшение количества семян в каждом плодике до одного. Появились формы, у которых плод после созревания не вскрывался. Так многолистовки превратились в многоорешек, а каждый плодик в отдельности в орешек. Такой плод самой разнообразной формы известен у многих диких и сорных видов (гравилат, лютики, лапчатки и т.п.).

От однолистовки произошел боб, он также состоит из одного плодолистика, но при созревании раскрывается двумя створками: по брюшному шву и вдоль спинки по медианной жилке. Семена прикреплены вдоль брюшного шва. Бобы отличаются большим многообразием – они бывают сочные и сухие, многосемянные (фасоль, горох, люпин и другие виды семейства бобовых) и односемянные – в этом случае бобы (или бобики) становятся нераскрывающимися, орешкообразные (у донников, эспарцетов, у большинства видов клевера, нута и др.). Бобы могут быть членистые, то есть они распадаются на односемянные членики (у сераделлы, вязеля и др.). Иногда боб бывает спирально закрученным, шаровидным (как у люцерны) и других форм (например, у арахиса и др.).

Синкарпные плоды являются дальнейшим развитием апокарпных плодов, при этом многолистовки имеют круговое расположение, а не спиральное. У синкарпной многолистовки, переходной от апокарпных плодов к синкарпным, плодолистики срослись только в нижней и средней части, а верхушка осталась свободной (канатник, чернушки и др.). Дальнейшая эволюция привела к образованию разнообразных синкарпных коробочек. Первичными являются верхние синкарпные коробочки, возникшие из верхней завязи. У коробочек плодолистики срастаются в большей степени, и эта форма плода – самая распространенная в растительном мире. Раскрываются коробочки при созревании разными способами, которые также отражают эволюцию плодов : боковыми щелями по краям плодолистиков (табак, бамия и др.); створками – при этом продольная щель проходит либо по середине каждого гнезда, то есть по медианной линии плодолистиков (многие норичниковые, лилейные и др.), либо по перегородкам завязи (хлопчатник, лен-долгунец); зубчиками на вершине коробочки (куколь и другие гвоздичные); дырочками (мак) и другими способами.

Среди синкарпных плодов имеется особая группа дробных плодов, распадающихся продольно на дольки, такими являются дробные коробочки (молочайные, мальвовые и др.), они распадаются на односемянные дольки; ценобий распадается на четыре дольки (губоцветные и бурачниковые), а вислоплодники раскрываются на две дольки (у зонтичных) и др.

Паракарпные плоды происходят от синкарпных, они более специализированы и менее разнообразны по форме. Преобладающим типом является верхняя и нижняя паракарпные коробочки. К первым относятся стручок, то есть коробочка, образованная двумя плодолистиками, имеющая ложную продольную перегородку и раскрывающаяся двумя створками по швам. В отличие от боба семена прикрепляются не к створкам, а к краям ложной перегородки.

Стручочки также принадлежат к верхним плодам. В отличие от стручка, который всегда имеет удлиненную и узкую форму, стручочек более короткий и широкий (отношение длины к ширине не более 3:1). Стручки и стручочки свойственны крестоцветным.

В группе паракарпиев встречаются и распадающиеся плоды – дробный стручок (или членистый стручок), который также характерен для некоторых крестоцветных (дикая редька и др.). Когда образуется плод только с одним члеником, стручок превращается в односемянный ореховидный плод (орешек), например у свербиги, дымянки, вайды и др.

К односемянным паракарпным плодам относится зерновка злаков. По утверждению П. М. Жуковского, кожистый околоплодник у зерновок прирастает к семени, но имеются данные, что тонкий околоплодник у зерновок только тесно соприкасается с семенной кожурой и поэтому трудно отделим, но не срастается.

К нижним паракарпным плодам принадлежит семянка сложноцветных. Семянка – односемянный плод с кожистым околоплодником, который не прирастает к семени и при созревании не вскрывается.

Упомянем в числе паракарпиев тыквину, которая свойственна почти всем тыквенным (арбуз, тыква, кабачки, дыня и т.п.) и является видоизмененной нижней паракарпной ягодой. Тыква представляет интерес в том отношении, что у нее очень развиты все оболочки околоплодника: внеплодник – плотный, кожистый; межплодник – мясистый; внутриплодник – сочный.

Лизикарпные плоды встречаются значительно реже предыдущих и они более однообразные. У представителей семейств первоцветных и гвоздичных образовались верхние лизикарпные коробочки, имеющие центральную колончатую плаценту. Для семейства маревых характерна верхняя лизикарпная семянка. Ореховидные лизикарпии – односемянные нераскрывающиеся плоды характерны для гречишных и маревых.

Кроме названных групп, П. М. Жуковский (1964) выделяет в отдельную группу соплодия. Они образуются в том случае, если отдельные плоды срастаются между собой и при созревании отделяются от материнского растения вместе. Из полевых культур к этому типу принадлежат плоды сахарной свеклы. Каждый в отдельности плод является лизикарпным орешком, но листочки околоплодника охватывают завязь и срастаются с ней, образуя клубочек.

Такова в основных чертах генетико-экологическая классификация плодов применительно к полевым культурам и к основным сорным растениям.

В семеноведении до настоящего времени существуют чисто морфологические определения плодов и их классификация, удобная для запоминания. Она дополняет генетико-экологическую классификацию, проста и понятна для семеноведов.

Плоды полевых культур можно разделить на следующие группы:

1. зерновка (сагуорз1з) – семя срастается с околоплодником (все злаковые растения). Околоплодник тонкий, кожистый. Различают зерновки пленчатые, если они заключены в цветочные чешуи (ячмень, овес) и голые (пшеница, рожь, кукуруза);
2. семянка (асЪаешит) – плодовая оболочка полудеревянистая, плотная или кожистая, прикрывает обычно одно семя, которое, как правило, не срастается с семенной оболочкой (подсолнечник, сафлор, цикорий);
3. боб (1е^итеп) – плод, образовавшийся из одного плодолистика и растрескивающийся по двум швам – брюшному и спинному. Околоплодник деревянистый или кожистый. Различают многосемянный боб (горох, вика, бобы, фасоль, люпин и др.), двусемянный (чечевица, нут) и односемянный боб (эспарцет). Семена прикрепляются на семяносцах к брюшному шву;
4. стручок (зШциа) – плод, образовавшийся из двух плодолистиков. Имеет продольную ложную перегородку, служащую для прикрепления семян, длина плода значительно (более чем в 4 раза) превышает его ширину (горчица, капуста и другие крестоцветные). Раскрывается от основания к вершине двумя створками. Семена прикрепляются на семяносцах к перегородке с обеих сторон;
5. стручочек (зШси1а) – плод такого же строения, как и стручок, но длина его превышает ширину менее чем в 4 раза (короткий стручок) – крестоцветные;
6. коробочка (сарзй1а) – многосемянный одногнездный или многогнездный плод, раскрывающийся створками или иным способом (чаще всего при помощи крышечки). Околоплодник деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (хлопчатник, кенаф, лен, клещевина, мак, кунжут);
7. орешек (пих) – плод с деревянистой, плотной или скорлупообразной плодовой оболочкой (гречиха – трехгранный орешек, конопля, перилла, ляллеманция). В орешке семя не срастается или очень слабо срастается с околоплодником;
8. соплодие – сложный плод, который образовался путем срастания отдельных плодиков (клубочек).

Таковы основные группы плодов полевых культур, установленные по морфологическим признакам и по происхождению их составных частей. Существует также классификация плодов по другому признаку – по месту отложения запасных питательных веществ:

1) семена с эндоспермом – злаковые растения, гречиха, мак, кунжут, клещевина, табак, кориандр, анис, тмин;

2) семена, имеющие перисперм – свекла;

3) семена, у которых есть семядоли – бобовые, крестоцветные, лен, конопля, перилла, ляллеманция, хлопчатник, кенаф, канатник, подсолнечник, сафлор, цикорий;

Такая классификация хорошо отражает специфику прорастания семян и представляет практическую ценность.

Морфологические признаки семян и плодов

Чтобы определить вид, а иногда и сорт, используют прежде всего морфологические признаки, характерные для каждой группы семян. Иногда прибегают к анатомическому анализу, а также определяют вкусовые и ароматические свойства.

Существует группа морфологических признаков, присущих всем семенам и плодам, но имеющих характерные особенности. К таким признакам относят очертание, форму, поверхность, окраску и крупность семян.

Очертание определяется двумя измерениями (длина и ширина) с самой широкой стороны семени, то есть очертание является проекцией на плоскость широкой стороны семени. По очертанию семена делятся на округлые, почковидные, грушевидные и т.д. На рисунке 2 показаны очертания всех возможных типов семян полевых и сорных растений.

Форма определяется тремя измерениями – длиной, шириной и толщиной. В обычной агрономической практике длиной семени считается наибольший размер, шириной – средний и толщиной – наименьший. Ботаники же понимают под длиной семени расстояние от основания семени, то есть от семенного рубчика до противоположной его стороны – вершины, или спинки; шириной – расстояние между боковыми сторонами, идущими перпендикулярно к длине семени. По форме различают 10 типов семян: шаровидные, плоские, трехгранные, четырехгранные и др.

Рис. 2. Очертание семян полевых и сорных растений (с широкой стороны семени): 1 – округлое; 2 – яйцевидное; 3 – обратнояйцевидное; 4 – грушевидное; 5 – овальное; 6 – эллиптическое; 7 – почковидное; 8 – сердцевидное; 9 – треугольное; 10 – трапециевидное; 11 – прямоугольное; 12 – многоугольное; 13 – линейное; 14 – ланцетное; 15 – веретеновидное; 16 – булавовидное; 17 – улитковидное; 18 – спиральное; 19 – чашевидное

Естественно, что очертание и форма семян тесно связаны между собой, поскольку форма определяется только одним дополнительным показателем – толщиной. Признаки эти наиболее устойчивы и типичны.

Поверхность семени может быть очень разнообразной. Разделяют виды поверхности на три типа: бесструктурная , тонкоструктурная и грубоструктурная .

Бесструктурная поверхность бывает: а) блестящей, отражающей лучи света, гладкой или может иметь и другое строение – в этом случае свет отражают плоскости или грани поверхности; б) матовой, когда она не отражает, а поглощает лучи (она часто кажется шероховатой); в) голой, не имеющей каких-либо выростов; г) опушенной, имеющей волоски разной длины и густоты.

Тонкоструктурная поверхность имеет едва заметные или заметные только под лупой выросты на клетках. Различают следующие виды этой поверхности : а) гладкую, лишенную каких-либо видимых неровностей; б) шероховатую, когда общая поверхность состоит из густо расположенных и слабо заметных шипиков, бороздок и выступов; в) точечную, гладкая поверхность покрыта ясно заметными, мелкими (в виде точки – выпуклой или вдавленной) образованиями; г) пунктирную, на поверхности ясно заметны пунктирные линии, обычно идущие вдоль семени; д) зернистую, это точечно-блестящая поверхность, состоящая из отдельных мелких блестящих точек; е) губчатую, поверхность имеет рыхлое, губчатое строение.

Грубоструктурная поверхность семени отличается довольно крупными образованиями, она может быть; а) ямчатой, когда поверхность покрыта углублениями (ямками) различной формы и размеров; б) сетчатой, семя имеет ясно сетчатый рисунок, образованный линиями, пересекающимися под разными углами; в) морщинистой, на гладкой поверхности имеются ровные, волнистые или бугорчатые морщинки (складки кожицы или других покровов); г) бороздчатой, на гладкой поверхности видны удлиненные углубления; д) чешуйчатой, на поверхности образуются плоские и широкие складки; е) ребристой, на поверхности имеются выступы – ребра, разной формы и направления; ж) жилковатой, когда на поверхности есть жилки (обычно продольные); з) бугорчатой (бородавчатой) на семени имеются разных типов бородавчатые образования; и) поверхность с придатками в виде крючков, шипов, прицепок и т.п.

Окраска семян может быть однотонной (горох, пшеница и др.), двухцветной (некоторые сорта кукурузы и др.), пятнистой (фасоль и др.), крапчатой и мраморной. Несмотря на то, что каждому виду и сорту присуща своя окраска, она характерна только при строго определенных условиях. Семена разной спелости, с разных мест соцветия, семена, которые были под дождем или долго лежали на свету и т.п., имеют различные оттенки, ибо пигменты, определяющие цвет, слабо устойчивы к воздействию внешних факторов. Поэтому характер окраски семян может многое сказать опытному семеноведу, когда и как убраны семена, как они хранились, в каких условиях проходило их дозревание и т.д.

Например, семена сои, попавшие под дождь, становятся (коричневые, черные размытые пятна), чечевицы – темнеют, пшеницы – становятся тусклыми, темными.

Многие семена обладают и другими морфологическими признаками, присущими только определенным видам (например, окраска и форма семенного рубчика – у бобовых, характер жилкования и остей, тип бороздки – у злаковых и т.д.). Эти признаки также очень важны для сортового и видового контроля.

Крупность семян сильно варьирует: самое мелкое семя из полевых культур у мака, оно не превышает по длине 1,5 мм, и самое крупное – у конского боба и тыквы (длиннее 20 мм).

Все эти признаки в зависимости от условий изменяются в довольно широких пределах, но их изменчивость относительно меньшая, чем изменчивость любого вегетативного органа.

Анатомо-морфологические особенности семян полевых культур

Всякое семя состоит из трех составных частей: зародыша, запаса питательных веществ и покровов. Зародыш развивается из самой крупной, специфически дифференцировавшейся клетки ядра семяпочки (из женского археспория). Из этой же разросшейся в зародышевый мешок клетки получает свое начало эндосперм, а из ткани ядра семяпочки (нуцеллуса), находящейся с наружи зародышевого мешка, образуется перисперм. Эндосперм и перисперм являются питательными тканями. Кожура семени образуется из интегументов семяпочки, остатков ядра семяпочки, а также из рудиментов эндосперма и перисперма, если семена в процессе своего развития расходуют эндосперм.

Для всех семян свойственны некоторые общие черты в строении этих частей, хотя в деталях они всегда более или менее специфичны для каждого вида растения.

Зародыш до прорастания семени в большей части случаев имеет чисто целлюлярную структуру, то есть, несмотря на наметившуюся дифференциацию почти всех органов, клетки зародыша имеют вид тонкостенных меристематических клеток, и какой-либо внутренней дифференциации в них не заметно. Исключение составляет лишь пояс клеток, предназначенных для образования проводящей системы и расположенных между корой и сердцевиной зародыша. Клетки этого пояса в поперечном разрезе несколько меньше, чем клетки меристемы зародыша, но длиннее их – это прокамбий. Дифференциация соответствующих тканей прокамбия чаще всего начинается при прорастании семени.

Семядоли , так же как эндосперм и перисперм, включают в себя различные отложения запасных веществ, используемых растением при прорастании семени. Обычно питательные вещества откладываются в паренхимной ткани в таком изобилии, что ядер в этих клетках до начала прорастания семени не видно, и разыскать их трудно. По своей дифференциации паренхима бывает либо совершенно однородная (гомогенная), либо из нее выделяется слой клеток, напоминающий палисадную паренхиму.

Все ткани семядоли до прорастания семени имеют очень слабую дифференциацию, так же, как и ткани оси. Эндосперм семядолей состоит из относительно нежных толстостенных клеток, иногда слегка удлиненных по длинной оси органа и покрытых тонкой кутикулой.

Кожура семени всех растений состоит из одинакового числа тканей, входящих в ее состав, но число слоев каждой ткани может быть различное. Эти различия обусловлены неодинаковой степенью их развития, разной степенью облитерации каждого слоя кожуры и различным их состоянием (одревеснелые и т.п.). Особенно трудно различима при исследовании кожуры семени ткань интегументов. Обычно в зрелом семени клетки интегументов сплющиваются, складываются в пленки и превращаются в особую ткань покрова, которую не всегда удается обнаружить.

Таковы некоторые общие анатомические особенности зрелого семени.

Начиная с 9-й недели и до момента рождения. На 9-й неделе развития плод по внешнему виду принимает черты тела человека. В его строении ясно различаются головка, туловище, зачатки конечностей, глаз, носа, рта. Длина плода 3-4 см.

К концу 3-го акушерского месяца (акушерский месяц - 4 недели, или 28 дней) внутриутробного развития длина плода достигает 8-9 см; вес его - 25-35 г. Голова составляет примерно половину длины плода. Хорошо дифференцируются конечности. Выявляются различия в строении наружных гениталий.

К концу 4-го месяца длина плода - 15-16 см; вес - 120 г. Ясно различим . Кожа тонкая, блестящая, отсутствует подкожный жировой слой. Пуповина прикреплена к брюшной стенке над лоном.

К концу 5-го месяца длина плода - 25 см; вес 300-320 г. На коже появляется пушок; местами отлагается подкожный жир; слегка выделяется сыровидная смазка. На пальцах различимы ногти.

К концу 6-го месяца длина плода достигает 30 см, вес - 600-650 г. Плод нежизнеспособен вне организма матери. К концу 7-го месяца длина плода - 35 см, вес в пределах 1000 г. Кожа красная, морщинистая, что придает плоду «старческий» вид; подкожный жировой слой еще слабо развит. На голове волосы длиной до 0,5 см. Пуповина прикреплена ниже середины расстояния между мечевидным отростком и симфизом. Ушные раковины мягкие. Ногти не доходят до конца пальцев. У мальчиков яички не опустились в мошонку. У девочек - малые половые губы не прикрыты большими. Плод является и физиологически незрелым, после рождения обычно погибает; выживает лишь в отдельных случаях при особо хорошем уходе (см. Кювез).

К концу 8-го месяца длина плода достигает 40 см; вес - около 1600 г. Плод после рождения жизнеспособен, но требует особого ухода.

К концу 9-го месяца длина плода доходит до 45 см, вес - 2400 г. Кожа бледно-розовая; пушок почти полностью отпадает; ногти достигают кончиков пальцев, подкожный жировой слой развит хорошо. Яички обычно опускаются в мошонку. Плод вполне жизнеспособен. К концу 10-го месяца плод становится доношенным, рождается зрелым (см. ).

Размеры головки зрелого плода

1. Прямой размер (от переносья до затылочного бугра) длиной 12 см, окружность головки по прямому размеру 34-35 см.

2. Большой косой размер (от подбородка до наиболее отдаленной точки затылка) - 13,5 см, окружность соответственно 39-41 см.

3. Малый косой размер (от подзатылочной ямки до середины большого родничка) - 9,5 см, окружность - 32 см.

4. Вертикальный размер (от области подъязычной кости до середины большого родничка) - 9,5 см, окружность - 32 см.

5. Большой поперечный размер (расстояние между теменными буграми) - 9,5 см.

6. Малый поперечный размер (расстояние между наиболее отдаленными точками венечного шва) - 8 см.

На туловище зрелого плода различают следующие размеры и окружности: 1) поперечный размер плечиков длиной 12 см и окружностью по этому размеру 35 см; 2) поперечный размер ягодиц - 9 - 9,5 см, окружностью соответственно 27-28 см.

Для определения возраста родившегося плода по его росту можно пользоваться формулой Гаазе. По ней в первую половину беременности длина плода в сантиметрах соответствует числу месяцев беременности, возведенному в квадрат, а с 6-го акушерского месяца - произведению, полученному от умножения числа месяцев на 5.

Плод (fetus) - человеческий зародыш в период внутриутробного развития, начиная с 9-й недели и до момента рождения.

Рис. 1. Характерные возрастные изменения пропорций различных частей тела: 1 - у эмбриона до 2 месяцев; 3 - у плода 4 месяцев; 3 - у новорожденного.

Развитие плода . К концу 8-й недели после оплодотворения длина зародыша от макушки до ягодиц достигает 20 мм, и он приобретает характерные для
человека черты: ясно определяются отдельные части головы, туловища и конечностей. Головка в эмбриональный период имеет такую же длину, как и туловище; в дальнейшем эти соотношения изменяются (рис. 1), наступает полный органогенез.

Появляются центры окостенения скелета, которые часто определяются в нижней и верхней челюстях, в губчатой части затылочной кости, в ключицах, в диафизах бедра и плеча. В течение плодового периода происходит главным образом рост частей, уже образовавшихся в первые два месяца развития. Длина и вес плода - основные показатели его возраста (рис. 2).

Рис. 2. Кривые роста тела, увеличения его поверхности и веса в течение антенатальной жизни (по Бойду).

К концу 3-го акушерского месяца (акушерский месяц - 4 недели, или 28 дней) внутриутробного развития плода имеет длину 8-9 см и вес до 40 г, почти половина длины тела приходится на головку. Начинают дифференцироваться наружные половые органы. На пальцах верхних и нижних конечностей определяются зачатки ногтей. Появляются очень слабые движения конечностей, которые матерью еще не ощущаются.

К концу 4-го месяца плод имеет длину 16 см, вес до 120 г. По наружным признакам ясно различим его пол. Кожа красная, тонкая, гладкая, и через нее просвечивают поверхностные сосуды. Происходит окостенение черепа. Заканчивается формирование мышечной системы. Пупок располагается у лобка.

К концу 5-го месяца длина плода 24-26 см, из которых треть приходится на головку, вес 280-300 г. Кожа темно-красного цвета, в подкожной клетчатке местами откладывается жир. Появляются сальные железы, отделяемое которых, смешиваясь со слущивающимся эпидермисом, отлагается на лбу, спинке и конечностях, образуя белесоватую, так называемую сыровидную смазку. Кожа, начиная с головки и лица, особенно в области бровей, постепенно покрывается тонкими нежными волосами. У пятимесячного плода в кишечнике образуется окрашенный желчью первородный кал (меконий). При аускультации брюшной стенки беременной удается прослушать тоны сердца плода. В 18-20 недель при обследовании определяются энергичные движения плода; они ощущаются и самой матерью. Если плод родится в этот срок, то он делает слабые дыхательные движения.

К концу 6-го месяца длина плода достигает 30-31 см, вес 600-700 г. Головка несоразмерно велика.

Родившийся шестимесячный плод делает дыхательные движения, энергично двигает конечностями, однако обычно вскоре погибает. В этот срок внутриутробной жизни все органы плода настолько развиты, что в редких случаях при исключительно благоприятных условиях он может развиваться и внеутробно.

К концу 7-го месяца длина плода 35 см, вес 1000 г. Он имеет старческий вид вследствие недостаточного развития подкожной жировой клетчатки. Кожа красная, покрыта сыровидной смазкой и пушковыми волосами. На голове волосы длиной 0,5 см, веки глаз еще несколько склеены, зрачковая перепонка существует в виде остатка у края зрачка, ушные раковины мягки и плотно прилегают к головке, ногти не достигают кончиков пальцев. У мальчиков яички не опустились в мошонку, у девочек большие половые губы слабо развиты и между ними значительно выступают клитор и малые половые губы. Плод, родившийся в этот срок, может выжить при создании особо благоприятных условий.

К концу 8-го месяца длина плода достигает 40 см, вес 1500-1600 г. Кожа еще красная, покрыта пушком, но более гладкая, чем у семимесячного плода. Зрачковая перепонка отсутствует. Преждевременно родившийся плод этого срока при надлежащем уходе может выжить.

К концу 9-го месяца исчезают признаки недоношенности, а признаки зрелости становятся все более выраженными. Кожа теряет свою красную окраску и становится розовой. Вследствие обильного отложения подкожного жира формы тела округляются, лицо теряет морщинистый вид, кожа становится гладкой, пушок редеет, волосы на голове удлиняются, ясно выступает край волосистости на лбу. Хрящи носа и ушных раковин становятся плотнее, ногти достигают конца пальцев. У мальчиков оба яичка опущены в мошонку. Плод, родившийся в этот срок, вполне жизнеспособен, при рождении громко кричит, открывает глаза; ясно выражен сосательный рефлекс.

В течение 10-го месяца окончательно исчезают признаки недоношенности и наступает полное развитие плода. Плод становится доношенным. Длина его 49-50 см, вес 3200-3500 г. Кожа розовая, гладкая и покрыта пушком лишь в области плечевого пояса. Ногти выступают за края пальцев. Длина головки составляет четверть всей длины плода. Родившийся зрелый плод проявляет большую активность, двигает конечностями, издает громкий крик. Органы дыхания, кровообращения и пищеварения развиты в такой степени, что полностью обеспечивают возможность внеутробного существования.

Для определения возраста плода по его длине (росту), измеренной на горизонтальном ростомере при вытянутом положении младенца, предложены различные схемы. Наиболее принятой является схема Гаазе, по которой в первые 5 месяцев длина плода в сантиметрах соответствует числу месяцев беременности, возведенному в квадрат, а в последние 5 месяцев - умноженному на пять.

На рост и вес плода оказывают влияние многочисленные факторы: возраст и физическое состояние (рост, вес) родителей, повторность беременности, пол плода, питание и условия жизни матери. С возрастом матери и числом беременностей возрастает и величина плода. Средний вес и рост мальчиков больше, чем девочек. Усиленное питание беременной, особенно при повышенном употреблении витаминов, способствует увеличению веса и роста плода.

Возраст плода может быть определен при рентгенографии точек окостенения в его скелете. На 2-3-м месяце внутриутробной жизни у плода появляется большинство точек окостенения (рис. 3).

Нервная система у человеческого зародыша начинает развиваться рано, в конце первого месяца жизни имеются основные отделы головного мозга. В этот же период наблюдаются закладка и формирование спинного мозга и вегетативной нервной системы. В дальнейшем происходит сложный процесс дифференциации.

Тело плода чрезвычайно богато водой; содержание ее у шестинедельного эмбриона составляет 97,5% от всей массы тела. Содержание воды в тканях плода к моменту рождения составляет 73,9%.

Рис. 3. Точки окостенения скелета у плода на 10-й неделе внутриутробного развития (по Шефферу).

Дыхание плода . Кислород от матери к плоду передается через плаценту. У плода наблюдаются при физиологических условиях развития внутриутробные дыхательные движения, которые можно определить по колебаниям брюшной стенки беременной женщины, начиная с 6-го месяца, или зарегистрировать при помощи кимографа. Эти дыхательные движения поверхностны, они происходят при закрытой голосовой щели, и аспирации околоплодных вод не происходит. Внутриутробное дыхание в результате образующегося в грудной полости плода известного отрицательного давления при каждом дыхательном движении способствует аспирации крови из плаценты по направлению к правой половине сердца. Внутриутробные дыхательные движения подготавливают нервно-мышечный механизм дыхания плода к условиям внеутробной жизни. Легкие плода начинают функционировать лишь с момента первого внеутробного вдоха.

Обмен веществ между матерью и плодом осуществляется с помощью плаценты (см.) благодаря действию весьма сложных механизмов.

Выделительная деятельность почек у плода начинается с 5-го месяца. Моча изливается в полость амниона, являясь одним из источников появления околоплодных вод. Однако выделительная функция почек не обязательна, так как продукты распада выводятся через плаценту. Моча плода гипотонична, содержит 130-170 мг% хлоридов, небольшое количество мочевины и мочевой кислоты.

В период внутриутробной жизни, особенно в первые 7-9 недель беременности, на плод могут воздействовать различные патогенные факторы (гипоксия, перегревание, переохлаждение, ионизирующая радиация, различные химические соединения, патогенные микробы и их токсины и т. д.), влияя на него непосредственно при условии проникновения через плацентарный барьер повреждающих факторов или оказывая непрямое действие через организм матери. Указанные факторы вызывают разнообразные изменения плода, могущие нарушить условия его развития и жизнедеятельность (см. Асфиксия, Фетопатии, Эмбриопатии).

См. также Зародыш.